Das Rätselraten um die Schildanomalien

Abb.1: Griechische Landschildkröte in ihrem natürlichen Lebensraum in Nordgriechenland mit einer Schildanomalie zwischen dem 4. und 5. Wirbelschild. 

Schildanomalien sind nichts Ungewöhnliches. Im "Handbuch der Reptilien und Amphibien Europas, Bd.3/IIIA Schildkröten I" geht M.Ceylan von 11% bei Testudo hermanni boettgeri aus. A. Stojanov, der Landschildkröten in verschiedenen Habitaten Bulgariens untersuchte, ermittelte bei Testudo hermanni boettgeri eine Anomalierate von 6,7%. Bei Testudo graeca ibera war die Anomalierate drei mal höher, nämlich 26,5%. (Quelle: Andrei Stojanov, "Hornpanzeranomalien bei den Landschildröten Tgi und Thb in Bulgarien", 2000) Auf meinen drei Exkursionen an die Schwarzmeerküste Bulgariens entdeckte ich eine Anzahl von Thb- und Tgi-Wildfängen mit Schildanomalien, die dies Ergebnis in etwa bestätigten. Bei künstlich erbrüteten Schildkröten kommen Schildanomalien erheblich häufiger vor. In der Erhebung von I.Jasser-Häger und A.Winter ("Ergebnisse des Inkubationsprojektes für Landschildkröten von 2002 bis 2007" in "Radiata" 3/2007) ist von 32% bei Testudo hermanni die Rede. Für Graeca ibera wurden in der Studie 12% ermittelt und bei Horsfieldii nur 3%. 

Abb.2 - 4: Beispiele für Wildfänge bulgarischer Thb und Tgi mit Anomalien

Theorien

Unter Schildkrötenhaltern - insbesondere in Forendiskussionen, aber auch in der populärwissenschaftlichen Literatur - werden allerlei unterschiedliche Faktoren für das Auftreten von Schildanomalien verantwortlich gemacht: Zufällige Mutationen, Vererbung, negative Einflüsse während der Inkubation, Erschütterung der Eier, Temperatur- oder Feuchtigkeitsunterschiede, die Bauart des Brutapparates und vieles mehr.

Manche Halter berichten, dass sie beim vollständigen Eingraben der Eier weniger Schildanomalien ausbrüten als bei der substratlosen Inkubation, andere behaupten das Gegenteil. Wieder andere schwören auf eine Nachtabsenkung. 

Eine Theorie besagt, dass Schildanomalien durch Schadstoffe oder Bakterien im Inneren des Eis ausgelöst werden. Diese Stoffe würden entweder in einem frühen Stadium der Embryonalentwicklung durch die Kalkschale eindringen oder sie würden sogar bereits während der Eibildung eingelagert. Je höher die Bruttemperatur desto stärker und schneller vermehrten sich Bakterien und bildeten Stoffwechselgifte, die das Milieu im Ei zu Ungunsten des Embryos veränderten. Dies wiederum führe zu Missbildungen oder – als eine harmlose Form der Missbildung – zu Schildanomalien. 

 Erkenntnisse

a) Inkubationstemperatur

Erwiesen ist, dass ein Zusammenhang zwischen der Bruttemperatur und dem Auftreten von Schildanomalien besteht. Eine hohe Bruttemperatur ist aber nur ein Faktor von mehreren, der die Ausprägung von Schildanomalien begünstigt. Auch bei niedrigen Temperaturen treten gelegentlich Anomalien auf. Somit ist eine Schildanomalie keinesfalls ein Erkennungsmerkmal für weibliche Tiere, wie auch die vielen männlichen Exemplare in der Datenbank Anomalien belegen.

Die Hornplatten differenzieren sich in einem sehr frühen Stadium der Inkubation. Bei einem 1cm großen und ca. 2,5 Wochen alten künstlich inkubierten Embryo sind die einzelnen Hornplatten und eventuelle Anomalien bereits gut zu erkennen. (Abb.5)  Die Anlage der Schilde erfolgt wahrscheinlich noch wesentlich früher. Nach dieser Zeit dürften also Maßnahmen wie Nachtabsenkung oder eine Temperaturabsenkung keinen Einfluss mehr auf die Anordnung der Schilder haben.

Abb.5 Bei dem abgebildeten Embryo erkennt man ein zusätzliches Rippenschild hinten. 

Innerhalb eines Inkubators gibt es Temperaturabweichungen von mehr als einem Grad. Dies erklärt, warum unter vermeintlich gleichen Voraussetzungen nur manche Schlüpflinge Anomalien aufweisen. Es ist also unter anderem entscheidend, an welcher Stelle des Inkubators ein Ei plaziert wird.

Auch im Legehügel oder in freier Wildbahn kann es unterschiedliche Bedingungen geben. Legegruben werden gern an Steilhängen angelegt. Häufig passiert es, dass die Eingänge durch Wind und Regen frei gelegt werden. Auf diese Weise verschlechtert sich das Mikroklima in der Brutkammer. Abb. 6 und 7 zeigen Legeplätze im natürlichen Lebensraum in Bulgarien. Jeweils das oberste Ei lag frei, und war direkter Sonneneinstrahlung ausgesetzt. Werden aus diesen Eiern Schlüpflinge mit Schildanomalien schlüpfen?

Viele der ungeplanten Naturbruten, die im außergewöhnlich warmen Sommer 2018 in Freigehegen und Gewächshäusern schlüpften, haben Schildanomalien. Es ist davon auszugehen, dass die Temperatur in den Legegruben schwankeder und im Durchschnitt deutlich kühler war als in einem Inkubator. Diese Tatsache gibt neue Rätsel auf. Entweder lag bei den betreffenden Tieren der Auslöser für die Schildanomalien in einer sehr kurzen Phase, in der es in der Erde zufällig sehr heiß war. Oder es sind gerade die kühlen Temperaturen, die zu Anomalien führen. (=> These: Temperaturen, die in dem betreffenden Zeitabschnitt über oder unter dem Optimum liegen begünstigen Anomalien)

Abb. 6 und 7 Legeplätze von Thb und Tgi an Steilhängen, Schwarzmeerküste, Bulgarien

b) Vererbung

Bei unterschiedlichen Züchtern treten unterschiedliche Schildanomalie-Typen auf. Oft haben Nachkommen eines Elternpaares ähnliche Anomalien in ähnlicher Postition. Diese Tatsache legt nahe, dass die Anlage zu Schildanomalien durch Vererbung weitergegeben wird. Auf den Bildern 8b und 9b sieht man Schlüpflinge mit Anomalien, deren Muttertiere Bild 8a und 9a ähnliche Anomalien aufweisen. 

Einige Züchter brüten häufig Schlüpflinge mit geteilten Wirbelschildern und Zickzackanomalien aus, bei anderen dagegen tritt diese Form der Anomalie niemals auf. Wenn bei meinen eigenen Schildkröten Anomalien auftreten, sind es oft zusammengewachsene Schilde im hinteren Carapaxbereich. Eins meiner Weibchen gibt ihren ungeteilten Schwanzschild an ca. 90% ihrer Nachkommen weiter (Abb.10 a-e). 

Abb. 8a* und b *:  Mutter und ihr Nachwuchs mit Anomalien im hinteren Carapaxbereich. Vieles deutet auf Vererbung hin. 

Abb. 9a* und b*: Schildanomalien im hinteren Carapax- und Rippenschildbereich bei Muttertier und Nachzucht einer Thh

Abb.10*: Geschwistertiere Thb mit Anomalien im Bereich des 3.-5.Wirbelschildes

Abb.11 a - e: Thb Weibchen mit ungeteiltem Caudalschild und ihre Nachkommen

c) Zustand der Elterntiere

Viele Beobachtungen belegen, dass Schildkröten, die unter suboptimalen Bedingungen gehalten werden, besonders häufig deformierte Schlüpflinge und Schlüpflinge mit Schildanomalien hervorbringen. Auch in der Literatur zu diesem Thema wurde dies nachgewiesen (z.B. Kirsche, Vinke&Vinke) Meine Vermutung ist, dass Keime leichter in das Ei eindringen, wenn die Schale unzureichend ausgebildet oder porös ist.

d) Umweltverschmutzung

Stojanov begründet in dem obengenannten Aufsatz, warum Umwelteinflüsse mit Sicherheit ausgeschlossen werden können. Die untersuchten Tiere stammten aus von der Zivilisation unberührten Gegenden, wo Futterpflanzen und Boden nicht kontaminiert sind. Außerdem weisen Museumsstücke aus der Zeit vor der Umweltverschmutzung eine ähnliche Anomalierate auf.

Abb.12: Einflussfaktoren, die die Bildung von Anomalien begünstigen

Verschiedene Typen von Schildanomalien

Eine umfangreiche Zusammenstellung verschiedenster Schildanomalien bei Europäischen Landschildkröten habe ich in einer Datenbank Anomalien zusammengestellt und geordnet. Daraus einige Beispiele:

Abb.13: Beispiele für Schildanomalien bei Testudo hermanni und Testudo graeca. Einzelheiten siehe Datenbank Anomalien

In früheren Zeiten galt der ungeteilte Schwanzschild (Caudalschild) bei T.graeca als Hauptunterscheidungsmerkmal zu T.hermanni, die in der Regel einen geteilten Schwanzschild besitzt. A.Stojanov wies in der obengenannten Studie nach, dass dieses Merkmal nicht für die Unterscheidung der beiden Arten taugt. 16% der untersuchten Thb besaßen einen ungeteilten Schwanzschild. Bei 4,2% der Tgi war der Schwanzschild ungeteilt. Es handelt sich in diesen Fällen um eine Schildanomalie.

Abb.14: T.hermanni hermanni mit ungeteiltem Caudalschild

Viele Anomalien sind so geringfügig, dass man sie erst auf den zweiten Blick erkennt, z.B. einen geteilten Nackenschild (Abb.15) oder Asymmetrien im hinteren Carapaxbereich (Abb.16) 

Abb.15: geteilter Nackenschild, Thb	Abb.16: Asymmetrische Schilde, Thb

Schildanomalien treten in der Regel am Carapax auf, seltener am Plastron. Warum? Ganz einfach: Während der Rückenpanzer sich schon in der ersten Inkubationshälfte ausformt und seine Schilde sogar schon im Ei den ersten Wachstumsring bilden, besteht das Plastron bis zum Ende der Inkubation hauptsächlich aus einem großen Loch, durch das die Versorgungsleitung führt. Wenn überhaupt Anomalien am Plastron auftreten, dann in den Randbereichen oder am Nabel, also z.B. im Bereich der Kehlschilde, der Inguinalschilde oder der Femoralschilde.

      Abb. 17, 18*: Schildanomalien am Plastron Kehlschilde Abb.19* im Bereich der Analschilde

Es ist zu vermuten, dass einer Anomalie der Hornschilde ein asymmetrisches Wachstum der Knochenplatten zugrunde liegt.

Abb.20 a und b: Knochenpanzer einer Thb mit asymmetrisch angeordneten Knochenplatten, auf dem sich entsprechende Hornschilde abzeichnen. 

 Beobachtungen an meinen eigenen Schlüpflingen

Bei meinen ersten unprofessionellen Brutversuchen bei ca.28°C gab es kaum Schildanomalien. Die einzige, die ab und an auftrat, war ein zusammengewachsenes drittes und viertes Wirbelschild. Diese Anomalie trat bei Schlüpflingen von 4 verschiedenen Muttertieren auf (Abb.13, obere Reihe Mitte). Vererbung über die mütterliche Linie kann man daher ausschließen. Anscheinend ist eins der beiden in Frage kommenden Vatertiere verantwortlich. Ist es Zufall, dass diese Anomalie bei niedrigen Temperaturen tendenziell sogar häufiger auftrat als bei hohem Temperaturen?

2004 schaffte ich einen Jäger-Inkubator FB 50-M für Reptilien an und brütete bei zunehmend wärmeren Temperaturen. Es traten verschiedene Schildanomalien auf. Bei 32,5°C  gab es zum ersten Mal Anomalien im Bereich der Schwanzschilde, nämlich ungeteilte Schilde oder eine asymmetrische Anordnung der Schilde im hinteren Bereich 

Die Nachzuchten meiner Weibchen "Gisela" und "Lola" haben mitunter links ein kleines dreieckiges Extra- Schild im Vorderbein-Bereich - eine Anomalie, die in den Jahren 2008 bis 2011 jeweils einmal auftrat (Abb.13, 1.Reihe rechts)

Bei 33°C Inkubationstemperatur kam es vermehrt zu zusätzlichen Rippenschilden (Abb.13, 3.Reihe links).

Die Zahl der Anomalien stand bei mir in keinem Zusammenhang mit der Zahl und Art der Kontrollen oder Störungen während des Brutvorgangs. Eine Nachtabsenkung oder, ob die Eier vergraben oder offen bebrütet wurden, spielte ebenfalls keine signifikante Rolle. "Spätschlüpfer" neigten eher zu Schildanomalien als "Frühschlüpfer".

Anteil der  Schildanomalien bei meinen eigenen Nachzuchten bei steigender Inkubationstemperatur

Schildanomalien im Zusammenhang mit anderen Defekten

Schildanomalien haben den Ruf, harmlos zu sein. Allerdings gehen meiner Beobachtung nach Missbildungen und Beeinträchtigungen überproportional mit Schildanomalien einher, wie die folgenden Bildbeispiele zeigen. Gelege mit abgestorbenen Embryos oder Schlüpflingen mit anderen Defekten beinhalten häufiger auch Schlüpflinge mit Schildanomalien. Die Anomalien befinden sich häufig nahe den von Missbildungen betroffenen Körperpartien (Abb. 20 - 24). So haben Schildkröten mit fehlendem oder nur ansatzweise vorhandenem Schwanz häufig Schildanomalien im Bereich des hinteren Carapax. 

Ausnahmen bestätigen die Regel. Mir sind viele Tiere mit Anomalien bekannt, die sich bester Gesundheit erfreuen.

Abb. 21 Der Thb-Schlüpfling mit einem anormal verbreiterten dritten Wirbelschild starb aus ungeklärter Ursache nach der ersten Winterstarre.	Abb. 22* Dieser Thb-Schlüpfling kam mit offenem Bauchpanzer zur Welt.	Abb.23*: T.marginata, auf einem Auge blind
Abb. 24*  Deformierte Kralle und Schildanomalie an der entsprechenden Körperpartie	Abb. 25 Embryo mit starken Schildanomalien, der bereits im Ei abstarb	Abb. 26* stark deformierter, nicht lebensfähiger  Schlüpfling mit multiplen Schildanomalien
Abb. 27 Thb Fehlender Schwanz, Fehlende Schildnaht  im hinteren Carapaxbereich	Abb. 28 Fehlender Schwanz, zusätzliches Schild im hinteren Carapaxbereich	Abb. 29  Angeborener Knickschwanz, Anomalie im Schwanzbereich
Abb.30* Dieser Testudo horsfieldii Schlüpfling lebte nur einen Tag	Abb.31* bereits im Ein abgestorbene Zwillinge, beide mit Schildanomalien	Abb.32*: Thb Zwillinge mit deutlichen Anomalien

Schildanomalien vermeiden

Weibchen erbrüten und gleichzeitig Schildanomalien vermeiden ist eine Herausforderung für jeden Züchter. Aufgrund der  Erkenntnis, dass das Geschlecht erst festgelegt wird, wenn sich die Grundlagen für Panzer, Gliedmaßen und Organe bereits gebildet haben, hat sioch bei mir folgendes Temperaturkonzept für T.hermanni boettgeri bewährt:

2014 brütete ich 20 Thb-Eieraus. Die Hälfte der Eier wurden substratlos inkubiert, die andere in Erde vergraben. Die Luftfeuchtigkeit betrug 90 - 100%. Von den 16 Schlüpflingen zeigte nur ein einziger aus der substratlosen Inkubation den Ansatz einer Anomalie (Abb.:33). 2017 brütete ich substratlos nach dem selben Temperaturkonzept. Von 6 Schlüpflingen hatte wiederum nur einer eine Anomalie (Abb.:34)

Abb.33 und 34 

Zusammenfassung

Das Rätsel um die Schildanomalien ist noch längst nicht gelöst. Jedoch lassen sich die Ursachen zunehmend besser eingrenzen. Offensichtlich besteht eine Wechselwirkung zwischen den genannten Faktoren Inkubationstemperatur, Vererbung und Zustand der Elterntiere.

Eine sehr große Rolle spielt sicherlich die Temperatur im ersten Viertel der Inkubation – der Phase, in der sich die Schilde ausformen. Um diesen Zeitabschnitt noch genauer zu bestimmen, ohne in der Entwicklung befindliche Eier zu zerstören, fehlen mir die Möglichkeiten. Was sich nach dieser Phase im Inkubator abspielt, kann man meiner Meinung nach im Hinblick auf Schildanomalien vernachlässigen. Schwankungen von Temperatur oder Luftfeuchtigkeit oder häufige Störungen und Kontrollen haben möglicherweise Auswirkungen auf das Schlupfergebnis, nicht aber auf die Bildung von Schildanomalien. Auffällig und bisher ungeklärt ist, warum viele im Herbst 2018 geschlüpfte Naturbruten Anomalien aufweisen. Zumindest bei meinen eigenen Naturbruten ist es unwahrscheinlich, dass es in den Legegruben über 33°C warm wurde.

Oft bringen ein Schildkrötenpärchen oder eine Zuchtgruppe ganz bestimmte Typen von Anomalien hervor. Dies deutet darauf hin, dass es sich nicht um zufällige Mutationen handelt, sondern dass die Veranlagung zu Schildanomalien erblich ist, und zwar nicht nur durch das Mutter- sondern auch durch das Vatertier. Dies heißt jedoch nicht, dass dieses Merkmal bei allen Geschwistern oder in jeder Generation auftreten muss.

Zwischen einem schlechten Allgemeinzustand der Elterntiere und häufigen Missbildungen sowie Anomalien der Nachkommen besteht ein Zusammenhang. Allerdings wäre es voreilig, bei Nachwuchs ohne Fehlbildungen und Anomalien automatisch auf optimale Haltungsbedingungen zu schließen. Im Gegensatz zu weniger robusten Landschildkrötenarten vermehrt sich Testudo hermanni boettgeri auch unter suboptimalen Bedingungen. Es gibt Züchter, die es mit Temperaturmanagement und artgerechter Fütterung nicht so genau nehmen, und trotzdem massenweise Nachzuchten ohne Fehlbildungen oder Anomalien auf den Markt bringen. 

Die Ursprüngliche Version dieses Artikels ist im Fachmagazin "Schildkröten im Fokus" 2/2013 erschienen. Inzwischen sind weitere Erkenntnisse hinzugekommen. Text und Bilder habe ich aktualisiert. Die ursprünglichen Bilder aus dem Artikel befinden sich in der  Datenbank Anomalien

Vielen Dank an alle Schildkrötenfreunde, die mir Fotos* zur Verfügung gestellt haben!

Abb.8a und b: Raimund Neumann, Abb.9a und b: "momo19", Schildkrötenforum.net, Abb.10 Corinna Herzig, Abb.13 links oben Marco, Schildkrötenforum.com, Mitte unten: Dietmar Klenk, rechts unten Jaqueline Kehl , Abb.18 Andreas Wermuth, Abb.19 Daniela Specht Abb.22 Monika Stahl, Abb.23 Maren Hellmann, Abb.24 Robert, Schildkrötenforum.com  Abb.26 Heinz Müller Abb.28 Patricia, das-schildkrötenforum, Abb.30 "Annalein", ehem.Testudoforum, Abb.31: Renate Haebler, Abb.32 Bernd Papenburg

Vielen Dank außerdem an alle anderen, die diese Seite mit Fotos und Informationen unterstützt haben, ohne dass die Bilder an dieser Stelle veröffentlicht werden konnten.