Das Rätselraten um die Schildanomalien

Bild 1: Griechische Landschildkröte in ihrem natürlichen Lebensraum in Nordgriechenland mit einer Schildanomalie zwischen dem 4. und 5. Wirbelschild.

Bei Testudo hermanni treten im Vergleich zu den anderen gängigen  Landschildkrötenarten häufig Schildanomalien auf. In natürlichen Populationen sind es bis zu 11% (Ceylan, in Handbuch der Reptilien und Amphibien Europas, Schildkröten I, S.202) Bei künstlich erbrüteten Schildkröten sind sie jedoch erheblich häufiger. In der Erhebung von I.Jasser-Häger und A.Winter ("Ergebnisse des Inkubationsprojektes für Landschildkröten von 2002 bis 2007" in "Radiata" 3/2007) ist von 32% die Rede. Bei Graeca ibera waren es in der Studie 12% und bei Horsfieldii nur 3%.

Es besteht ein Zusammenhang zwischen der Bruttemperatur und der Häufigkeit von Schildanomalien (ebd. S.15).  Die Bruttemperatur ist aber nur ein Faktor von mehreren, die die Ausprägung von Schildanomalien begünstigen, denn sonst dürften ja Schlüpflinge, die bei niedrigen Temperaturen erbrütet wurden, keine Anomalien aufweisen.

Was spielt noch eine Rolle? Vererbung? Mutationen? Negative Einflüsse während der Inkubation, z.B. Bakterien im Ei? Störungen während der Inkubation? Temperatur- oder Feuchtigkeitsunterschiede? Spielt der Brutapparat und somit die Richtung, aus der die Wärme kommt, eine Rolle?

Manche Halter berichten, dass sie beim vollständigen Eingraben der Eier weniger Schildanomalien ausbrüten als bei der substratlosen Inkubation, andere behaupten das Gegenteil.  Wieder andere schwören auf eine Nachtabsenkung. Erstaunlich ist, dass bei gleichen Haltern, auch wenn sie mehrere Weibchen haben, vorwiegend ähnliche  Anomalie-Typen auftreten, was die These für zufällige Mutationen unwahrscheinlich macht.

Unter künstlichen Brutbedingungen bei einer gleichmäßigen Temperatur von rund 32,5°C differenzieren sich die Hornplatten um die 5. Entwicklungswoche herum. D.h. nach dieser Zeit dürften Maßnahmen wie Nachtabsenkung oder eine Temperaturabsenkung keinen Einfluss mehr auf die Anordnung, das Zusammenwachsen oder die Teilung der Schilder haben. 

Zusammenhang von Anomalien und Brutbedingungen

Bei meinen ersten unprofessionellen Brutversuchen gab es kaum Schildanomalien. Die einzige, die ab und an auftrat, war ein zusammengewachsenes drittes und viertes Wirbelschild. Dies kam sowohl bei niedrigen als auch bei hohen Bruttemperaturen vor, und zwar bei Schlüpflingen von 4 verschiedenen Weibchen. Vererbung über die mütterliche Linie kann man daher ausschließen. Nicht auszuschließen ist aber, dass eins der beiden Vatertiere verantwortlich ist, da man ihn ja nicht eindeutig zuordnen kann.

Bild 2-4: Schlüpflinge mit 4 Wirbelschildern aus verschiedenen Jahrgängen von verschiedenen Muttertieren.

2004 schaffte ich einen Jäger-Inkubator FB 50-M für Reptilien an und brütete bei zunehmend wärmeren Temperaturen. Es traten verschiedene Schildanomalien auf. 2008 bei 32,5°C  gab es zum ersten Mal Anomalien im Bereich der Schwanzschilde, nämlich ungeteilte Schilde oder eine asymmetrische Anordnung der Schilde im hinteren Bereich (Bild 5-7).

Bild 5 - 7

Bild 8 - 10

Die Nachzuchten meiner Weibchen "Gisela" und "Lola" haben mitunter links ein kleines dreieckiges Extra- Schild im Vorderbein-Bereich - eine Anomalie, die in den Jahren 2008 bis 2011 jeweils einmal auftrat

Bild 11 - 13  Zusätzliche Rippenschilde bei 33°C Inkubationstemperatur

Bild 14: Schlüpflinge aus einem Umluftbrüter. Die Halterin verzeichnet überproportional viele Schlüpflinge mit geteilten Wirbelschildern.

Bild 15: Eine sogenannte "Reißverschluss-Anomalie" bei einem Thb-Männchen. Bei einigen Züchtern tritt sie häufig auf, bei anderen dagegen nie.

 Bild 16 - 18: Asymmetrische Verteilung der Pigmentflecken als "Vorstufe" zu einer Teilung der Wirbelschilder

 Bild 19 und 20: Manche Anomalien erkennt man erst auf den zweiten Blick.

 Bild 21 (Foto Andreas Wermuth)     Bild 22

Auch im Bereich des Plastrons treten Schildanomalien auf, wie hier im Bereich der Kehlschilder bei zwei adulten Thb-Weibchen (Wildfänge). Bei dem linken Weibchen könnte es sich auch um eine verheilte Verletzung handeln.

Anteil der  Schildanomalien bei meinen eigenen Nachzuchten bei steigender Inkubationstemperatur

Bei niedrigen Bruttemperaturen trat als einzige Anomalie das zusammengewachsene 3. und 4. Wirbelschild auf. Lässt man diese Form der Schildanomalie unberücksichtigt, bestätigt sich, dass die Anzahl der Anomalien mit der Bruttemperatur ansteigt. Die Zahl der Anomalien stand bei mir in keinem Zusammenhang mit der Zahl und Art der Kontrollen oder Störungen während des Brutvorgangs. Ob das Vergraben der Eier eine Rolle spielt, kann ich nicht sagen, da ich mal mit und mal ohne Substrat gebrütet habe. Eine Nachtabsenkung führte ich - wenn überhaupt - erst in der zweiten Hälfte der Inkubationszeit durch. Ich habe festgestellt, dass "Spätschlüpfer" eher zu Schildanomalien neigen als "Frühschlüpfer". Gelege mit abgestorbenen Embryos oder Schlüpflingen mit anderen Defekten beinhalten häufiger auch Schlüpflinge mit Schildanomalien. Drei Eier eines Geleges von 2011 habe ich die ersten 2 Wochen Extrem-Temperaturen von 5 bis 45°C ausgesetzt. Aus den Eiern schlüpften einwandfreie Schlüpflinge ohne das geringste Anzeichen einer Anomalie.

Schildanomalien im Zusammenhang mit anderen Defekten

Schildanomalien haben den Ruf, harmlos zu sein. Allerdings gehen meiner Beobachtung nach Beeinträchtigungen überproportional mit Schildanomalien einher, wie die folgenden Bildbeispiele zeigen. Ausnahmen bestätigen die Regel: Das "Reißverschlusstier" auf Bild 15 ist mittlerweile 8 Jahre alt und erfreut sich bester Gesundheit.

Bild 23, 24: Bei diesem Tier von 2008  spiegelt sich die asymmetrische Anordnung der Schilder in der Krümmung der Bauchpanzernaht.  "Mickerchen" schlüpfte mit einem nicht eingezogenen Dottersack aus einem stark verfärbten Ei. Es wächst wesentlich langsamer als ihre Artgenossen.

 Bild 23 und 24

Bild 25: Der Schlüpfling mit einem anormal verbreiterten dritten Wirbelschild starb aus ungeklärter Ursache nach der ersten Winterstarre. Bild 26: Schlüpfling mit Schildanomalie und deformierter Kralle (Foto mit freundlicher Genehmigung eines Mitglieds des Schildkrötenforums.com)

Bild 25 und 26

Das Tier auf Bild 27 hat zusätzlich zu seiner Schildanomalie einen angeborenen Knickschwanz. Das Tier auf Bild 28 hat zusätzliche Rippenschilder und kam ohne Schwanz zur Welt.

 Bild 27 und 28

 Bild 29: ein Embryo mit starken Schildanomalien, der bereits im Ei abgestorben ist

Bild 30: bereits im Ei abgestorbene Zwillinge, beide mit Schildanomalien (Foto Renate Haebler)

Versuch einer Erklärung

Eine Expertenmeinung besagt, dass Schildanomalien in einem frühen Stadium der Zellteilung durch in das Ei eindringende Bakterien oder auch durch einen veränderten PH-Wert im Eiinneren ausgelöst werden. Es käme besonders bei konstant hohen Bruttemperaturen zu einer rasant ansteigenden Konzentration von Stoffwechselgiften, die - aus welchen Gründen auch immer - nicht durch die Schale austreten können und den PH-Wert im Ei zu Ungunsten des Embryos verändern. Dies wiederum führe zu Missbildungen und - als Begleiterscheinung - auch zu Schildanomalien.

Hier noch eine Beobachtung, die ich selbst gemacht habe. Bei meinem alten Weibchen Lola kommt es leider häufiger dazu, dass die Eier während der Inkubation eintrocknen. Aus einem abgestorbenen Ei schälte ich die Mumie eines Embryos im Entwicklungsstadium von ca. 5 Wochen.

Man sieht die Rippenbögen und die haarfeinen Abgrenzungen der einzelnen in der Entstehung begriffenen Hornplatten, die sich gerade erst voneinander abgesetzt haben. Da der Embryo durch Eigenbewegung zwischen eingetrocknetem Eidotter und Eierschale geraten war, haben sich die noch sehr elastischen Platten durch mechanische Einwirkung gegeneinander verschoben. Normalerweise verhindert das gallertartige Eiklar den direkten Kontakt des Carapax mit der Eierschale, aber unter ungünstigen Bedingungen, z.B. im Falle von Austrocknung, wenn der Embryo starke Bewegungen vollführt, bei Zwillingen oder wenn er verkehrt herum, also mit dem Carapax nach unten im Ei liegt, reicht diese Schutzfunktion vielleicht nicht aus. Entstehen Schildanomalien bzw. asymmetrische Schildanordnungen durch Gegendruck oder Reibung an der Ei-Innenwand während der kurzen Phase der Ausbildung und Abgrenzung der Hornplatten? Dies wäre zumindest ein Erklärungsmuster für eine asymmetrische Anordnung der Schilder, eventuell auch für zusammengewachsene Schilder, wenn die Begrenzungsnaht “abgeschliffen” wird. Es erklärt auch, warum Schildanomalien häufig an andere Defekte gekoppelt sind. Dass Anomalien bei höheren Temperaturen häufiger auftreten, liegt möglicherweise daran, dass die Strukturen, die sich einmal manifestiert haben, bei höheren Temperaturen schneller aushärten. 

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Zum Abschluss noch eine italienische Seite mit einer Zusammenstellung der unterschiedlichsten Schildanomalien bei Testudo hermanni: Scaglie Anomale